Большинство позвоночных обладают тремя основными типами проприоцепторов: мышечными веретенами, которые встроены в скелетные мышечные волокна, сухожильными органами Гольджи, которые лежат на границе мышц и сухожилий, и суставными рецепторами, которые являются низкопороговыми механорецепторами, встроенными в суставные капсулы. Где расположены проприорецепторы? Проприорецепторы, проприоцепторы, чувствительные рецепторы(от лат. proprius — «собственный, особенный» и receptor — «принимающий») — периферические элементы сенсорных органов, расположенныев мышцах, связках, суставных сумках, в коже и свидетельствующие об их работе (сокращения мышц, изменения положения тела в пространстве). Что отражает проприорецептивное ощущение? Среди рецепторов выделяют проприоцепторы, или глубокие рецепторы, которые локализуются в мышцах, сухожилиях, связках и суставах. Они воспринимают такие раздражения, как чувствовеса, давления, положение частей тела в пространстве, степень напряжения мышц [1,2,5]. Таким образом, проприоцепция — это ощущениеположения частей тела и их движения у животных и человека, иными словами — ощущениесвоего тела в пространстве. Проприорецепция (другое ее название «мышечно-суставная рецепция») – это восприятие проприорецепторами мышц, сухожилий, фасций и суставных сумок, состояния мышц, положения тела в пространстве, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставах, глубоких слоях кожи. Они дают представление вместе со зрительным анализатором и вестибулярным аппаратом о положении тела и его частей в пространстве. Это мышечные веретена, сухожильные тельца Гольджи, кожные сухожильные связочные тельца Фатера-Пачини. Все они являются первично чувствующими, медленно адаптирующими механорецепторами. Мышечные веретена обладают спонтанной активностью, что способствует поддержанию тонуса мышц. Адекватным раздражением проприорецепторов является сокращение скелетных мышц. Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц, на них спирально расположены окончания афферентных волокон Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) Длинные и толстые (диаметр 20-25 мкм), которые информируют ЦНС о динамическом компоненте движения – скорости изменения длины мышцы. Таких волокон в мышечном веретене не более двух. 2) Короткие и тонкие (диаметр 10–12 мкм), которые информируют ЦНС о статическом компоненте движения – текущей длине мышцы. Таких волокон в мышечном веретене от 2 до 12. Веретено имеет и эфферентную иннервацию, к нему идут аксоны гамманейронов, которые расположены в спинном мозге. Проксимальный конец веретена прикрепляется к волокну скелетной мышцы, а дистальный – к фасции. Веретено растягивается при расслаблении скелетной мышцы, происходит генерация импульсов, которые по афферентным волокнам поступают в спинной мозг и возбуждают мотонейроны своей мышцы, а через тормозящий нейрон вызывают торможение мотонейронов мышцы-антагониста. Возбуждение альфа-мотонейронов, которые иннервируют скелетные мышцы, сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов, иннервирующих веретена. Сухожильные рецепторы Гольджи: Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис.4). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении. Суставные рецепторы: Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе. 1) Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла. 2) Тельца Пачини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла. Вестибулорецепция Вестибулорецепция обеспечивает восприятие положения головы и всего тела в пространстве, прямолинейных или вращательных ускорений при движении тела (акселерационное чувство), участвует в регуляции тонуса мышц для поддержания естественной позы и восстановления нарушенной позы, а также принимает участие в координации движений. Вестибулорецепция обеспечивается вестибулярной сенсорной системой и вестибулорецепторами. Это рецепторы трех полукружных каналов лабиринта пирамиды височной кости и отолитового аппарата в преддверии улитки. Вестибулорецепция обеспечивается вестибулярной сенсорной системой. Периферическим отделом ее является вестибулярный аппарат — три полукружных канала и отолитовый аппарат. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Полукружные каналы повторяют форму костных каналов; они перепончатые, заполнены плотной эндолимфой, только в ампулах располагаются рецепторные волосковые клетки. Отолитовый аппарат находится в двух мешочках преддверия улитки. Первый мешочек лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. Отолитовый аппарат — скопление рецепторных волосковых клеток. В полость мешочка выступает часть рецепторных клеток с одним более длинным волоском и 60… 80 склеенными неподвижными волосками. Волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Изменение положения головы, ускорение и замедление движения, тряска, качка вызывают движение эндолимфы в полукружных каналах и скольжение отолитовой мембраны по волоскам, что сопровождается сгибанием волосков и генерацией в них импульсов. Импульсы через синапсы посредством ацетилхолина передаются на окончания волокон вестибулярного нерва, во многие отделы центральной нервной системы: в кору больших полушарий, ретикулярную формацию, мозжечок, глазодвигательные ядра, средний мозг, продолговатый мозг. Таким образом обеспечивается динамическое перераспределение тонуса скелетных мышц. Экстерорецепторы и экстерорецепция Экстерорецепторы (от лат. exter – внешний) – группа специализированных чувствительных образований, воспринимающих раздражения, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антагонисты – интерорецепторы). Экстерорецепцию подразделяют на 8 видов: болевая, температурная, прикосновения, давления, вкусовая, обонятельная, слуховая и зрительная (в качестве иллюстрации – рисунок в начале страницы). Болевая рецепция Болевая (ноцицетивная) система представляет собой совокупность нервных образований, обеспечивающих формирование болевых ощущений и их угнетение. Боль – это неприятное, в виде страдания, ощущение, возникающее в результате действия на организм сверхсильного раздражителя, патологического процесса или кислородного голодания. Болевой раздражитель несет мало информации об окружающем мире, он играет защитную роль, предупреждая организм о действии вредного фактора. Восприятие боли: Периферический отдел болевой системы представлен рецепторами боли – ноцицепторами (от лат. nocere – вредить, разрушать), которые реагируют на стимулы, угрожающие организму повреждением или вызывающие повреждения. Они найдены в коже, слизистых, серозных оболочках, надкостнице, зубах, мышцах, органах грудной и брюшной полости. Болевые рецепторы всех органов и тканей представляют неинкапсулированные окончания нервных волокон, имеющие форму волосков, пластинок, спиралей. На поверхности кожи число ноцицепторов (болевых точек) намного превышает число тактильных и температурных рецепторов. Различают 4 типа ноцицепторов: • Механоцицепторы – они возбуждаются очень сильными ме- ханическими раздражителями, вызывающими деформацию